Dal 1993 è professore di zoologia all'Università di Pavia e direttore del Laboratorio di Biologia dello Sviluppo. Coordina diversi progetti di ricerca nazionali e internazionali finanziati dalla NATO, dall'Unione Europea, dal Ministero dell'Università e della Ricerca, dal CNR, dalla Fondazione Lombardia per l’Ambiente, dalla Provincia di Pavia, e da fondazioni private (CARIPLO, Cassa di Risparmio delle Provincie di Piacenza e Vigevano, Olympus Foundation Science for Life, Millipore). È membro dell'Accademia dei Lincei.